R B II. EVOLUCION


EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS





La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.
La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los científicos. Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas especies.Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».
Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología. De hecho, las teorías de la evolución, o sea, los sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continúan siendo formuladas.


²  1.- ANTECEDENTES DE LA TEORÍA EVOLUTIVA.
Sin embargo, el hombre no siempre tuvo esta visión de la vida y de su mundo. Enseguida se mencionan las teorías fijistas y transformistas como antecedentes de la teoría evolutiva.
§       1.1.- FIJISMO
Esta teoría sostiene que el mundo es estático y que las plantas y animales son inmutables, es decir, que jamás han cambiado. A esta postura casi siempre se le asocia con una concepción vitalista que señala que la vida se originó por la acción de una fuerza o principio espiritual existente en el ser vivo llamado entelequia, alma, principio o fuerza vital.
Así mismo el vitalismo es asociado con una concepción creacionista, según la cual el mundo y los seres vivos fueron creados por Dios hace unos cuantos miles de años y que, no han presentado cambios importantes.
Entre los más destacados defensores del fijismo se encuentran Linneo, Buffon y Cuvier.

°          Linneo (1707 – 1778 ). Considerado padre de la Taxonomía, elaboró un Sistema de clasificación y un Sistema de Nomenclatura Binominal. Afirmaba que las especies eran constantes e invariables “Existen precisamente  tantas especies cuantas fueron creadas en el comienzo. Esta idea de la inmutabilidad de los organismos quedó arraigada por varios siglos en la cultura de los pueblos.
°          Georges Louis Lecrec conde de Buffon : partidario del origen por generación espontánea.   Al principio apoyó la teoría fijista, pero al profundizar en sus estudios fue convenciéndose del cambio de las especies por influencia del ambiente. Su obra Historia natural  con 44 volúmenes). Se considera como el pionero de las ideas evolucionista al manifestar que la tierra y el clima habían presentado profundos cambios a través de grandes períodos de tiempo; que la flora y la fauna se originaron graduelmente; que especies como caballos, cebras y asnos pudieron derivar del mismo tronco.  Algunas veces Buffon fue ambiguo respecto a sus ideas, por temor a ser perseguido por los religiosos de su tiempo que no estaban de acuerdo con el transformismo.
°          Georges Cuvier . se considera el fundador de la anatomía comparada. Establece el principio de la correlación o conexión que señala que los órganos de los seres vivos no funcionan aisladamente, sino acomo integrantes de una unidad. Al descubrir semejanzas entre fósiles de animales de épocas pasadas y los órganos que tienen actualmente elaboró su teoría de creaciones sucesivas  que supone que el proceso de la vida ocurrió mediante violentos intervalos de cataclismos y grandes catástrofes, los cuales provocaron la eliminación de la vida, según Cuvier, después de cada cataclismo se creaban nuevas especies con mayor grado de perfección que las anteriores.

§       1.2.- TRANSFORMISMO
Postula que los seres vivos actuales proceden de las primeras formas vivientes que se originaron en nuestro planeta, mismas que han experimentado una serie de cambios durante millones de años mediante un proceso gradual de evolución, diversificándose en las especies que poblaron la Tierra en sus distintas etapas.   Se le asocia, generalmente, con la concepción mecanicista, la cual afirma que la vida es el producto de un fenómeno de la materia, es decir, que se ha originado por un proceso mecánico como consecuencia de reacciones fisicoquímicas.
 En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.
El exponente más destacado de esta teoría fue Jean Baptiste caballero de Lamarck (1744 – 1829). La teoría transformista de Lamarck se fundamentaba en los siguientes principios:
~         Los organismos más simples se forman por generación espontánea, esto es, a partir de material inanimado.
~         Los seres vivos poseen una tendencia interna para adaptarse a los cambios que presenta el medio.
~         Los seres vivos, en su proceso de adaptación al ambiente, crean nuevas necesidades que propician en ellos la aparición de nuevos órganos.
~         El uso o desuso de los órganos motiva su desarrollo, reducción o desaparición, esto es que la función crea al órgano. Los caracteres que los organismos adquieren – caracteres adquiridos - , son heredados a las siguientes generaciones.
Con el fin de defender el principio del uso y desuso de los órganos Lamarck citaba, entre otros, los sigtes casos:
…..Las serpientes perdieron sus 4 patas porque a través de sucesivas generaciones adoptaron la práctica de deslizarse por el suelo alargando su cuerpo para pasar siempre por lugares muy estrechos….....a las jirafas les creció más el cuello y las patas delanteras  por la necesidad de obtener alimento de las ramas más altas de los arboles.
Aunque la teoría transformista no posee una fundamentación científica válida – por carecer de pruebas experimentales –, se reconoce la aportación de Lamarck a la biología, por los siguientes aspectos:
ü  Fue el primero en presentar una teoría más detallada sobre el transformismo o mutabilidad de los S:V. (formuló la primera teoría de la evolución).
ü  Supuso que la base del proceso evolutivo de los S V era su adaptación al ambiente.


§      1.3.- DARWINISMO ( EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL)
No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).
Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace, al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de                «Lamarck-Darwin-Wallace».
El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» es decir, LA HIPÓTESIS DE LA SELECCIÓN NATURAL, la cual contenía cinco afirmaciones fundamentales:
1.     Todas las especies tienen la capacidad de procrear a un mayor  número de descendientes del que logra alcanzar la madurez. : todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener;
2.     Todos los seres vivos presentan variación aunque pertenezcan a la misma especie: existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres;
3.     Entre los integrantes de las poblaciones opera una competencia. Esta competencia es la lucha por la sobrevivencia, debido a la cual muchos individuos son eliminados.  la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (segúnLWallace);
4.     Los individuos cuyas variaciones propician una mejor adaptabilidad a su medio, tienen mayor posibilidad de subsistir y reproducirse. Esto genera un proceso de selección natural entre los organismos y favorece a los mejor adaptados al ambiente.
5.     Se produce descendencia con modificaciones heredables; y como resultado, se originan nuevas especies.
A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural.  
Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinismo» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quién falleció en 1882.  Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer.

Neodarwinismo.
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.
El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.  Por lo tanto, el neodarwinismo —o sea, la ampliación de la teoría de Darwin— enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889  incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann.



²  SÍNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.  En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».  De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia.
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental
En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética.


²  2.- LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente.. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse. La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas.

   2.1 -  SELECCIÓN NATURAL
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable, (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.
El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.  La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.
Otra definición…
……..Es un fenómeno esencial de la evolución con carácter de ley general y que se define como la reproducción diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica.
La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica.
La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Darwin, El Origen de las especies

·         TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL

Existen 4  tipos,  a veces considerados 3 de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección:

1.- SELECCIÓN NATURAL DIRECCIONAL: 

2.- SELECCIÓN NATURAL ESTABILIZADORA: 

3.- SELECCIÓN NATURAL DISRUPTIVA O DIVERSIFICADORA: 

4.- SELECCIÓN SEXUAL



  2.2 . - DERIVA GENÉTICA
Se ha considerado que las causas de la variabilidad genética en las poblaciones son:
          La influencia del ambiente
          Las mutaciones
          Las recombinaciones génicas
          Deriva génica o genética
          Flujo genético

Ø  La influencia del ambiente

Las variaciones somáticas (corporales) – también llamadas fenotípicas por poseer rasgos físicos que son observables en el individuo causados por influencias del ambiente –, generalmente son de tipo adaptativo. Esto significa que tales variaciones contribuyen a que el organismo mantenga un mejor acomodo en su medio, es decir, que le facilite sobrevivir en él. Así, es frecuente observar que tanto plantas como animales presentan cambios fenotípicos dependiendo de las condiciones ambientales donde viven.       Estas variaciones no se heredan; un ejemplo es el desarrollo muscular que adquieren algunas personas que realizan ejercicios intensos a diario.

Ø  Las mutaciones

La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético —usualmente el ADN o el ARN— de una célula, que puede ser producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.  Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas.
La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación, lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.
Las mutaciones cromosómicas —también denominadas, aberraciones cromosómicas— son una fuente adicional de variabilidad hereditaria.

Ø  Recombinación genética

La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis —y más raramente en la mitosis—. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja —aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación—. Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento.
Ø  Genética de poblaciones (deriva génica)

Son los cambios ocurridos al azar en la frecuencia de los genes de una población
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.
 Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.

Ø  Flujo genético

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes
Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras —denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo— las cuales son el conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes especies.
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más reciente, todavía puede ser posible que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula. Tales híbridos son generalmente estériles, debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los híbridos serán seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo. 
 La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploidía —la duplicación de todo el juego de cromosomas de un organismo— es tolerada más fácilmente en las plantas que en los animales,  y restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.

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