R.B II TEORÍA S. DE LA EVOLUCIÓN

TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN A lo largo de la historia de la tierra han existido grandes cambios climáticos y ecológicos, junto a continuos ajustes microclimáticos y microecológicos. Por ello, la evolución no sigue un camino recto; formas muy bien adaptadas pueden verse en desventaja por cualquier modificación repentina o gradual del medio, y extinguirse especies que otrora fueron sumamente exitosas. La colonización de nuevos medios puede producir curiosas curvas en la dirección evolutiva de muchas especies: ballenas y delfines modificaron sus patas hacia la forma de aletas para colonizar el medio acuático, millones de años después de que sus ancestros recorrieran el camino contrario; murciélagos, mariposas y aves han desarrollado alas de forma independiente para explotar el medio aéreo y mamíferos, reptiles y artrópodos han perdido los ojos como adaptación a su vida en ambientes ausentes de luz. A pesar de tan elegante formulación, ni Darwin ni Wallace tenían idea de como podía heredarse esa variación. Ese era uno de los pocos puntos sin explicación de la teoría, aunque desde antiguo se sabía que los hijos heredaban muchas características de los padres, se desconocía el proceso. Tuvieron que transcurrir más de 40 años para responder esta pregunta, cuando De Vriens, Correns y Tschermak redescubrieron las leyes de Mendel en 1900, abriendo paso a la teoría cromosómica de la herencia. Esto dio paso, entre los años 30 y 40 del pasado siglo, a la Nueva Síntesis oTeoría Sintética de la Evolución (también denominada neodarwinismo) establecida que integra la teoría cromosómica de la herencia como base de la heredabilidad de los caracteres, la mutación genética aleatoria y la recombinación cromosómica como fuentes de variación, la genética de poblaciones para explicar la dispersión y la selección natural como proceso selectivo. Según la Teoría Sintética, la evolución consiste en los cambios en la frecuencia de genes a lo largo de las sucesivas generaciones, resultado de la deriva genética y la selección natural. La especiación ocurriría de forma gradual, cuando una separación entre varias poblaciones, generalmente debido a barreras geográficas, produce su aislamiento reproductivo y permiten que cada una evolucione de forma separada. Hoy día, la Teoría Sintética de la evolución, también llamada en ocasiones «gradualismo» por su mecanismo lento y aditivo, es la más comúnmente aceptada por la comunidad científica. Sin embargo, y sin contar críticas sin fundamento y no científicas tales como el creacionismo -también llamado Diseño Inteligente-, existen varias corrientes dentro del ámbito científico que sostienen que la Teoría Sintética no es capaz de explicar la totalidad del proceso evolutivo, como es el caso de la simbiogénesis o la transferencia horizontal de genes. La teoría sintética de la evolución o neodarwinismo se caracteriza por: Un rechazo de la herencia de los caracteres adquiridos, La ratificación del gradualismo en la evolución y El reconocimiento del mecanismo de la selección natural con sus dos fases actualizadas. Primera, la producción de mutaciones cromosómicas o variabilidad genética. Segunda, la selección de los portadores de dotación genética más favorable para hacer frente a las presiones ecológicas; éstos, estadísticamente hablante, tienen una probabilidad de supervivencia y de procreación más alta que el resto de la población. Es la teoría de la evolución aceptada en la actualidad. Recibe este nombre, en primer lugar, porque es una teoría en la que colaboran fundamentalmente tres disciplinas: la genética, la sistemática y la paleontología; y en segundo lugar, porque postula varias causas de la evolución: la selección natural, las mutaciones genéticas, la recombinación de genes y el aislamiento geográfico. ¥  1.-  TIPOS DE ACCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL SOBRE LAS POBLACIONES Puesto que la teoría neodarwinista considera a la selección natural como el mecanismo biológico responsable de la evolución tenemos que considerar las distintas variantes que existen dependiendo se la manera en la que actúe sobre la población. Existen 4 tipos a veces considerados 3 de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección. Selección direccional Selección estabilizadora Selección disruptiva o Selección balanceada Selección sexual n  Selección direccional  La selección direccional tiende a modificar la media de la población favoreciendo a los individuos con fenotipos más extremos en algún sentido.  Un ejemplo interesante es el de la resistencia a los insecticidas desarrollado por los insectos. Este carácter es muy raro, inicialmente, pero cuando empezaron a usarse insecticidas masivamente para la prevención de plagas, sólo unos insectos resistentes sobrevivieron y dieron origen a poblaciones resistentes a estos productos. Un caso similar es la aparición de cepas bacterianas resistentes a los antibióticos, debido a la eliminación de los cultivos de las bacterias sensibles; las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia.  n  Selección estabilizadora La selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio.  Un caso interesante es el del control del peso en los neonatos. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. Tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil, mientras que los que mejor sobreviven son los que nacen con un peso entre 3 y 4 Kg n  Selección disruptiva La selección disruptiva tiende a aumentar la variabilidad intra-poblacional y, para ello, favorece a los individuos en ambos extremos de la distribución fenotípica. Este proceso puede causar una discontinuidad en la distribución y una distribución bimodal.  Un ejemplo de este tipo de selección es el del salmón Oncorhynchus kisutch. En época de cría, la hembra desova y los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los machos que logran fecundar los huevos son, por una parte los más grandes, que compiten entre sí (siendo generalmente el ganador el de mayor tamaño) y, por otra parte, los mas pequeños, que exhiben un comportamiento oportunista y logran su objetivo escondiéndose entre las rocas. Como consecuencia, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos reproductores claramente diferenciados, y se observa en los machos una gran proporción de los dos tamaños.  n  Selección sexual La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. ¥  2.-  CONCEPTO DE ESPECIACIÓN. Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista genético, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir,  el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre sus miembros.   Cualquiera que sea el parecido fenotípico entre un grupo de individuos, si los apareamientos entre ellos no produce descendientes (que es lo más habitual) o sólo producen descendientes estériles (como es el caso, por ejemplo, del cruce entre caballos y burros) podemos afirmar que pertenecen a especies diferentes. En algunos casos, cuando las especies que cruzan se han separado hace pocas generaciones (en términos evolutivos), el cruce entre ellas puede que sólo sea estéril en una determinada dirección o que sólo produzca hijos de un determinado sexo (como es el caso del cruce entre las especies Drosophila melanogaster y Drosophila simulans)             Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original.              Se conoce como especiación al proceso mediante el cuál una población de una  determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, asiladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.             Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes:   Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie  E2  como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos.  Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones.  El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta.  TIPOS DE ESPECIACIÓN 1.- Alopátrida             El modo más simple de especiación es la especiación alopátrida o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética y, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen: Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación. 2.- Simpátrida La  especiación simpátrida que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Estos mecanismos son: Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema. Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. Que provocan atracción, huida o ataque. Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula. Aislamiento genético: Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos.  También se han propuesto otros mecanismos de especiación, tales como la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo. Este proceso puede ocurrir en diversas situaciones: Por efecto de la deriva genética y la consanguinidad.  Cuando una población sufre un cuello de botella que provoca una reducción drástica del tamaño poblacional.  Que un pequeño grupo de individuos emigre y forme una pequeña población aislada. Si disminuye súbitamente el área de distribución de la población central se establecen de pequeños aislados poblacionales periféricos. Por un cambio súbito del número monoploide. Estos procesos de especiación son exclusivos del reino vegetal y producen especiación nstantánea. Sus tipos son: Especiación por autopoliploidía: En este proceso interviene una sola especie original que, debido a un error durante la meiosis no separa los cromosomas homólogos y produce una duplicación del número de cromosomas, de tal forma que el número monoploide de la especie pasa de ser n a ser 2n; el número de cromosomas de la especie resultante de este tipo de procesos será un múltiplo par del número monoploide de la especie original (4n, 6n u 8n). Típicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamaño. Especiación por aloploidía: En este proceso intervienen dos o más especies próximas que cruzan para producir un híbrido, que en principio será  estéril, que sufre un proceso de poliploidización al  no separarse los cromosomas homólogos. Un ejemplo típico de este tipo de especies son las del género Triticum; Triticum durum (el trigo duro) es un alotetraploide formado a partir de dos especies ancestrales y Triticum aestivum (el trigo del pan) es un aloexaploide  procedente de un cruce entre el anterior y una tercera especie. 3.     Por un cambio repentino de la estructura de los cromosomas. En este caso, lo que sucede es que los cromosomas experimentan cambios estructurales (inversiones,  traslocaciones, etc. ) que provocan la  esterilidad de los híbridos. Los roedores y los drosophilidos han seguido este patrón de especiación, en muchos casos. ¥  3.-  PRUEBAS DE LA EVOLUCION: Conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución de la materia biòtica es un proceso que le es característico. Estas pruebas se agrupan  para facilitar su compresión, en las siguientes categorías:      Taxonómicas Las especies se relacionan unas con otras, como si guardasen entre si parentescos y antepasados comunes. Lo que refleja la taxonomía son las relaciones de parentescos entre todas las especies de seres vivos. Por otro lado hay seres vivos con formas intermedias, por ejemplo el ornitorinco.      Anatómicas Órganos homólogos:  Son los que poseen órganos y estructuras orgánicas muy parecidas anatómicamente ya que tienen el mismo origen evolutivo, estos órganos han sufrido una evolución divergente como por ejemplo, la aleta de un delfín y el ala de un murciélago, son órganos con la misma estructura interna. Órganos análogos: Estos órganos desempeñan la misma función, pero tienen una constitución anatómica diferente, como el ala de un insecto y el ala de un ave, y representan un fenómeno llamado evolución convergente. Órganos vestigiales: Se trata de órganos atrofiados, sin función alguna en la actualidad, pero que pueden relevar la existencia de los antepasados, para los que estos órganos eran necesarios. Por ejemplo, en los delfines y en las focas.                                                      Pruebas embriológicas Se basan en el estudio del desarrollo embrionario de los seres vivos. Aquellas especies que tienen un mayor parentesco evolutivo muestran mayores semejanzas en sus procesos de desarrollo embrionario. Las similitudes en las primeras etapas, muestran un antepasado común.      Paleontológicas Son las evidencias que se integran con los descubrimientos de los restos de los fósiles dejados por las especies que habitaron la tierra en otras eras geológicas. Estos fósiles integran registros que eventualmente buscan explicar la secuencia mediante la que una población se ha transformado en el transcurso del tiempo. Al realizar un estudio comparativo de los órganos de los distintos organismos, se han encontrado semejanzas en su constitución que nos señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas evidencias nos permiten clasificar a los órganos como análogos y como homólogos dependiendo de su análisis comparativo.      Embriológicas Al realizar el estudio comparativo de las etapas embrionarias de distintas clases de animales se ha encontrado que en las primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que apuntan hacia la existencia de un patron de desarrollo compartido entre ellas. Esto hace pensar a los científicos que en el transcurso de la evolucion los organismos con semejanzas embrionarias comparten un antecesor único que los emparenta.      Bioquímicas Con el desarrollo de métodos de análisis mas poderosos, los científicos han podido estudiar la composición anatómica de las biomoléculas y han encontrado que las biomoléculas son muy semejantes entre algunas especies lo que apunta a su origen común y que por el contrario, conforme la distancia evolutiva se hace mayor las semejanzas desaparecen gradualmente. Actualmente se estudia la composición química del ADN de las mitocondrias de los organismos para establecer estos árboles genealógicos moleculares.      Biogeograficas Estas evidencias se constituyen por estudios amplios y multidisciplinarios que abarcan los ambientes geográfico y biótico que ocurren en torno a una especie y de cómo estos ámbitos condujeron a una especie a su transformación en otra.